Qu'est-ce (qui) est Условные рефлексы - définition

индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом (см. Рефлексы). Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы - корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов (См. Безусловные рефлексы). Термин "У. р." предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга - физиологии высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность). Изучение закономерностей образования и особенностей У. р. способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования У. р., но наиболее известная из них методика слюнных пищевых У. р. даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условнорефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных У. р., остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

Условным раздражителем (См. Условный раздражитель) может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами (См. Рецепторы). В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации) У. р. носит обобщённый характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, У. р. меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность - наиболее характерный признак У. р. - обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении (См. Внутреннее торможение), которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам и помогает освобождаться от У. р., переставших быть полезными в биологическом смысле.

Классификация У. р. Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех У. р. на положительные и отрицательные. При положительных (подкрепляемых) У. р. условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения. В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные У. р. Натуральные У. р. вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного. Искусственные У. р. вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном). В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают У. р. пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций У. р. делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают У. р.: 1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных; 2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей; 3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного; 4) ассоциации, когда У. р. появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей; 5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме У. р. ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.

Для формирования У. р. требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы (См. Центральная нервная система). Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условнорефлекторными. Практически истинные У. р. вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У. р. высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать У. р. до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны - до 10-12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию У. р. 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.

Механизм У. р. В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга - образование стереотипа динамического (См. Стереотип динамический), при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования У. р. основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания У. р. По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого У. р. лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что Возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора - подкорка - кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например Ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, Гипоталамус, участвуют в формировании У. р.

Образование и закрепление У. р. сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги (См. Рефлекторная дуга), состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи (См. Обратная связь).

Бесконечное множество У. р. в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка У. р. высшего порядка представляет собой синтез 2 временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого У. р. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из У. р. представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных У. р. - общие для животных и человека. Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условнорефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).

Лит.: Коган А. Б., Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 1949; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. - Л., 1949; Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Конорски Ю., Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1-2, Л., 1970-71; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 1972; Милнер П., Физиологическая психология, пер. с. англ., М., 1973; Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1974; Руденко Л. П., Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной деятельности, М., 1974; Прибрам К., Языки мозга, пер. с англ., М., 1975.

Н. Ф. Суворов.

Термин, который впервые был использован русским физиологом И.П.Павловым для описания приобретенного рефлекса, т.е. не являющегося (в отличии от безусловного рефлекса) врожденным, а потому свойственного отдельному индивиду, а не всем представителям данного вида (см. также РЕФЛЕКС). Когда на язык попадает лимонный сок, выделяется слюна - это безусловный рефлекс. Однако слюна может выделяться также при виде лимона или при звучании слова "лимон" - это условный рефлекс. Различие заключается в том, что вид лимона или звучание этого слова не всегда вызывают выделение слюны и вдобавок могут не оказывать воздействия на тех или иных людей. Подобные стимулы приобретают способность вызывать реакцию лишь после того, как предъявлялись более или менее одновременно со стимуляцией вкусовых рецепторов лимонным соком. Вид лимона или звучание слова "лимон" в этом случае оказываются условными (сигнальными) раздражителями, замещающими безусловный раздражитель - лимонный сок.

Методика Павлова. Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул - включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение - срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок - условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Само образование условных рефлексов обозначают термином "обусловливание".

Открытия Павлова. Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условнорефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условнорефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

На основе своих опытов Павлов разработал несколько теорий работы коры головного мозга, в частности теорию возбуждения и торможения - состояний коры, характеризующихся повышенной и пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по коре, является причиной такого феномена, как затухание условного рефлекса. Павлов считал, что сон - это состояние, при котором торможение полностью захватывает кору головного мозга. Более поздние работы в области неврологии и психофизиологии показали, что работа коры намного сложнее, чем он предполагал (см. также ПАВЛОВ, ИВАН ПЕТРОВИЧ).

Современные представления. Павлов применял термин "условный рефлекс" к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин "условный рефлекс" используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания). См. также БИХЕВИОРИЗМ
; НАУЧЕНИЕ
.